实验原理:水稻种子从萌发到植株的生长发育直至结实,在不同的时期呈现出不同的形态特征。
实验目的:通过对水稻植株不同发育时期,重要器官在植株、器官、组织水平上观察,了解其生长发育的特点,方便开展生物学实验。
关键词: 水稻, 生长发育, 表型观察
仪器设备
- 相机
- 普通体式及卧式光学显微镜
- 微分干涉显微镜
- 扫描电子显微镜
- 组织切片
- 碘染实验
实验步骤
一、水稻生长发育特征描述
- 水稻种子的萌发
部分品种的水稻的种子存在一定的休眠期。打破水稻休眠,可以在非封闭的条件下用50 °C左右温度把种谷加热4~5 d。种谷直接暴露受热是无害的。但当种谷密闭阻止失水时,受热时间延长便可能死亡。
水稻种子萌发需要以下的条件: - 根
水稻属于须根系类型,其包括种子根,不定根,侧根和根毛。种子根由胚根发育而来,只有一条,后期退化。不定根由茎基部若干不伸长的节上发生,又称节根。最初从芽鞘节上长出的不定根叫芽鞘节根,共5条,靠近种根一侧的有3条,其对边有2条。水稻播种后,其种子根向下生长,当第一片完全叶长出后,开始生长不定根,也称节根,最先从芽鞘节上长出的5条不定根称芽鞘节根,即所谓的“鸡爪根”。随后在地表下部各分蘖节即根节,由下向上长出不定根 (节根)。整个根系的生长按照发根节位可分为上位节根和下位节根,它们的发生均遵循与叶龄N-3的规律。下位节根是水稻分蘖期功能根系,其根数和根长随分蘖数的增加而增加,并开始向纵深生长。上位节根发生在拔节期前后,是后三叶决定产量的主要功能根系。整个根系的生长到抽穗期达到高峰。
根毛:着生于不定根之上对于水分和养分的吸收有重要作用。
- 叶
叶是植物光合作用的主要器官,叶的生长来自于茎的生长点顶端分生组织,在种子萌发过程中按互生的顺序分化出叶原基,随后叶原基逐渐膨大伸长。首先是叶片的伸长,然后是叶鞘的伸长,当叶片伸长达8-10 mm时,卷筒状的叶片基部出现缺痕,此后在此缺痕处分化出叶舌和叶耳,叶片和叶鞘的交界处形成叶枕。区别于多数植物的是,包括水稻在内的禾本科作物叶片形成的是平行叶脉,而非网状叶脉。水稻的叶片在幼年期保持有较快的抽出速度,而一旦叶片长出的速度出现明显的减慢,则表明水稻的茎顶端进入生殖生长时期。
水稻叶形态分为3种: - 分蘖
分蘖是水稻区别于多数双子叶植物的特殊分枝,粳稻中花11的分蘖从4-5叶期开始。叶、蘖同伸现象:母茎第n叶出现时,正是 (n-3) 叶位的分蘖出现期。从主茎上发生的分蘖为一级分蘖,从一级分蘖上发生的分蘖为二级分蘖,依次类推。 - 茎
茎有支持、输导和贮藏的功能。稻茎一般中空呈圆筒形,着生叶的部位是节,上下两节之间为节间。稻茎由节和节间两部分组成。茎秆:茎上部有若干伸长的节间形成茎秆。
茎的初期生长则由于顶端分生组织的活动形成新的茎节和叶子。从穗分化开始到结束,茎顶端分生组织退化。则后期的生长靠居间分生组织,当茎的各个节间进行居间生长,开始伸长达1-2 cm时,称为拔节,是节间基部的分生组织细胞增殖与纵向伸长引起的。所以水稻茎的生长是由顶端生长开始经居间生长结束的。 - 穗
稻穗为特殊的有限花序类型,其由穗轴、一次枝梗、二次枝梗、小穗梗、小穗 (小花) 组成。当水稻进入生殖生长后,在茎顶端形成花序分生组织,在其侧边,分化出一次枝梗原基,并在一次枝梗原基上依次分化出二次枝梗原基、小穗原基、小花原基,并且最终按照ABC的模型,发育出水稻的花器官。在形成一定数量的枝梗和小穗 (小花) 后,花序分生组织也转变为小穗分生组织,最终形成顶花,从而使得水稻的穗成为有限花序。小穗是禾本科作为特有的组织,一个水稻的小穗,形成3朵小花,其中有两朵最终分别退化为护颖和副护颖,从而使得小花和小穗的数目相等。水稻花器官由一枚内颖,一枚外颖,两枚浆片,6个雄蕊和1个雌蕊组成,有证据表明浆片发育起源上等同于花瓣。
丁颖将稻穗的发育划分为八个时期,其中前四期为幼穗形成期 (生殖器官形成期),后四期为孕穗期 (生殖细胞发育期) (表1)。
结实期从出穗开花到谷粒成熟,又可分为开花期、乳熟期、蜡熟期 (黄熟期) 和完熟期,大约30d左右。稻穗发育时期的几种鉴定方法见表2。
表1. 稻穗分化发育时期的主要特征
表2. 稻穗发育时期的几种鉴定方法
二、图解水稻生长发育特征
以粳稻品种“中花11号”简称ZH11为例 (图1-5)。
图1. 水稻幼苗期发育过程图解。种子从萌发到分蘖前期称为幼苗期,此时期主要表现为叶片的增加,株高的增加主要是叶鞘及叶片的伸长。
图2. 水稻分蘖期发育过程图解。水稻从分蘖开始至拔节称为分蘖期,此时期主要表现在叶片及分蘖的增加,分蘖的产生主要在侧生分生组织。
图3.水稻拔节期形态与穗发育过程图解。从稻幼穗分化到抽穗是营养生长和生殖生长并进时期,此时期主要特征是节间的伸长和分蘖的产生,水稻幼穗发育从一期至二期很难观察到。
图4. 水稻抽穗期形态与花器官发育过程图解。抽穗期通常可以延长至20d左右,此时期主要特征是生殖器官的发育,此时成熟叶片叶舌基本退化,ZH11有效分蘖可达10-20个。
图5. 水稻结实期发育过程图解。结实期从出穗开花到谷粒成熟,又可分为开花期、乳熟期、蜡熟期 (黄熟期) 和完熟期,此时期主要特点在种子的成熟,ZH11地上高度通常在90-110 cm,地下根长约40-70 cm。
注意事项
水稻的生长发育是内源因子和外界环境共同调控的,通常气候、水分、营养等条件都会影响到水稻的生长发育,如分蘖数、株高、抽穗期、结实率等重要农艺性状,此外,不同的水稻品种在各发育时期长短不一,因此对于表型的观察要谨慎小心,表型间的比较应与对照同期同地进行。
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