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水稻重要发育时期表型观察   

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实验原理:水稻种子从萌发到植株的生长发育直至结实,在不同的时期呈现出不同的形态特征。
实验目的:通过对水稻植株不同发育时期,重要器官在植株、器官、组织水平上观察,了解其生长发育的特点,方便开展生物学实验。

关键词: 水稻, 生长发育, 表型观察

仪器设备

  1. 相机
  2. 普通体式及卧式光学显微镜
  3. 微分干涉显微镜
  4. 扫描电子显微镜
  5. 组织切片
  6. 碘染实验

实验步骤

一、水稻生长发育特征描述

  1. 水稻种子的萌发
    部分品种的水稻的种子存在一定的休眠期。打破水稻休眠,可以在非封闭的条件下用50 °C左右温度把种谷加热4~5 d。种谷直接暴露受热是无害的。但当种谷密闭阻止失水时,受热时间延长便可能死亡。
    水稻种子萌发需要以下的条件:
    1.1
    足够的水分:吸水量为本身风干重的25%开始萌发,40%正常发芽。
    要达到足够的种子含水量,浸种时间因浸种温度不同而异。当水温在30 °C时约35 h,水温20 °C时约60 h以上,水温10 °C时约70 h,所以早、中稻浸种时气温、水温都低需浸3 d,迟播的中稻因气温水温升高浸种2 d即可,晚稻气温水温都高,浸1-2 d,但要注意勤换水。
    1.2
    适宜的温度:发芽的最低温度为10 °C (粳),12 °C (籼),最适温度为28-35 °C,最高温度为40 °C。
    高温破胸:将吸足水的种子放在35~38 °C的温水中持续20 h左右,即可破胸 (露白)。
    适温催根:当种谷开始破胸,降到30 °C左右进行催根。
    保温催芽:当80%以上的胚根突破种皮时,将温度降至25 °C左右并淋透水分进行催芽。当芽长达半粒谷,根长达1粒谷长时,即可摊凉冻芽,并保持湿润。
    1.3
    充足的氧气:稻种萌发和幼苗生长,还要有充足的氧气。
    水稻种子萌发时,最先长出是的种子根和胚芽鞘,随着进一步的发育,不定根和真叶分别从地下和地上部分长出。

  2. 水稻属于须根系类型,其包括种子根,不定根,侧根和根毛。种子根由胚根发育而来,只有一条,后期退化。不定根由茎基部若干不伸长的节上发生,又称节根。最初从芽鞘节上长出的不定根叫芽鞘节根,共5条,靠近种根一侧的有3条,其对边有2条。水稻播种后,其种子根向下生长,当第一片完全叶长出后,开始生长不定根,也称节根,最先从芽鞘节上长出的5条不定根称芽鞘节根,即所谓的“鸡爪根”。随后在地表下部各分蘖节即根节,由下向上长出不定根 (节根)。整个根系的生长按照发根节位可分为上位节根和下位节根,它们的发生均遵循与叶龄N-3的规律。下位节根是水稻分蘖期功能根系,其根数和根长随分蘖数的增加而增加,并开始向纵深生长。上位节根发生在拔节期前后,是后三叶决定产量的主要功能根系。整个根系的生长到抽穗期达到高峰。
    根毛:着生于不定根之上对于水分和养分的吸收有重要作用。

  3. 叶是植物光合作用的主要器官,叶的生长来自于茎的生长点顶端分生组织,在种子萌发过程中按互生的顺序分化出叶原基,随后叶原基逐渐膨大伸长。首先是叶片的伸长,然后是叶鞘的伸长,当叶片伸长达8-10 mm时,卷筒状的叶片基部出现缺痕,此后在此缺痕处分化出叶舌和叶耳,叶片和叶鞘的交界处形成叶枕。区别于多数植物的是,包括水稻在内的禾本科作物叶片形成的是平行叶脉,而非网状叶脉。水稻的叶片在幼年期保持有较快的抽出速度,而一旦叶片长出的速度出现明显的减慢,则表明水稻的茎顶端进入生殖生长时期。
    水稻叶形态分为3种:
    1)
    发芽时最先出现的是无色薄膜状的芽鞘。
    2)
    从芽鞘中长出的第一片绿叶,只有叶鞘,一般称为不完全叶。
    3)
    自第二片绿叶起,叶片、叶鞘清晰可见,习惯上称为完全叶。完全叶包括叶片、叶鞘、叶舌、叶耳和叶枕。
  4. 分蘖
    分蘖是水稻区别于多数双子叶植物的特殊分枝,粳稻中花11的分蘖从4-5叶期开始。叶、蘖同伸现象:母茎第n叶出现时,正是 (n-3) 叶位的分蘖出现期。从主茎上发生的分蘖为一级分蘖,从一级分蘖上发生的分蘖为二级分蘖,依次类推。
    1)
    有效分蘖:在拔节时≥ 4叶期 (3叶1心) 的分蘖。
    2)
    无效分蘖:在拔节时< 3叶期 (2叶1心) 的分蘖。

    在苗期的时候水稻的分蘖会快速的长出,而进入生殖生长后,分蘖则停止发育。但是在种子成熟后,如果营养和气候条件许可的话,水稻会继续长出新的分蘖,包括抽出的高节位节上分蘖芽也会在一定的程度上长出,但是往往不能正常的开会结实。

  5. 茎有支持、输导和贮藏的功能。稻茎一般中空呈圆筒形,着生叶的部位是节,上下两节之间为节间。稻茎由节和节间两部分组成。茎秆:茎上部有若干伸长的节间形成茎秆。
    茎的初期生长则由于顶端分生组织的活动形成新的茎节和叶子。从穗分化开始到结束,茎顶端分生组织退化。则后期的生长靠居间分生组织,当茎的各个节间进行居间生长,开始伸长达1-2 cm时,称为拔节,是节间基部的分生组织细胞增殖与纵向伸长引起的。所以水稻茎的生长是由顶端生长开始经居间生长结束的。
    1)
    节间伸长初期,生产上称为拔节。
    2)
    节间充实:伸长期后,节与节间物质不断充实,硬度增加,单位体积重量达到最大值。
    3)
    物质输出:抽穗后,茎秆中贮藏的淀粉经水解后向谷粒转移,一般抽穗后21d左右,茎秆的重量下降到最低水平。
    4)
    分蘖节或根节:稻茎基部的节间不伸长,各节密集,节上发生根和分蘖,习惯上称它为分蘖节或根节。
    5)
    水稻的节数与叶片数等同,但是能拔节形成正常节间的,往往只有4-7个节,大部分节间是无法延伸的,水稻的拔节时间往往和进入生殖生长时间的高度重叠。

  6. 稻穗为特殊的有限花序类型,其由穗轴、一次枝梗、二次枝梗、小穗梗、小穗 (小花) 组成。当水稻进入生殖生长后,在茎顶端形成花序分生组织,在其侧边,分化出一次枝梗原基,并在一次枝梗原基上依次分化出二次枝梗原基、小穗原基、小花原基,并且最终按照ABC的模型,发育出水稻的花器官。在形成一定数量的枝梗和小穗 (小花) 后,花序分生组织也转变为小穗分生组织,最终形成顶花,从而使得水稻的穗成为有限花序。小穗是禾本科作为特有的组织,一个水稻的小穗,形成3朵小花,其中有两朵最终分别退化为护颖和副护颖,从而使得小花和小穗的数目相等。水稻花器官由一枚内颖,一枚外颖,两枚浆片,6个雄蕊和1个雌蕊组成,有证据表明浆片发育起源上等同于花瓣。
    丁颖将稻穗的发育划分为八个时期,其中前四期为幼穗形成期 (生殖器官形成期),后四期为孕穗期 (生殖细胞发育期) (表1)。
    结实期从出穗开花到谷粒成熟,又可分为开花期、乳熟期、蜡熟期 (黄熟期) 和完熟期,大约30d左右。稻穗发育时期的几种鉴定方法见表2。

    表1. 稻穗分化发育时期的主要特征


    表2. 稻穗发育时期的几种鉴定方法


二、图解水稻生长发育特征

以粳稻品种“中花11号”简称ZH11为例 (图1-5)。


图1. 水稻幼苗期发育过程图解。种子从萌发到分蘖前期称为幼苗期,此时期主要表现为叶片的增加,株高的增加主要是叶鞘及叶片的伸长。


图2. 水稻分蘖期发育过程图解。水稻从分蘖开始至拔节称为分蘖期,此时期主要表现在叶片及分蘖的增加,分蘖的产生主要在侧生分生组织。


图3.水稻拔节期形态与穗发育过程图解。从稻幼穗分化到抽穗是营养生长和生殖生长并进时期,此时期主要特征是节间的伸长和分蘖的产生,水稻幼穗发育从一期至二期很难观察到。


图4. 水稻抽穗期形态与花器官发育过程图解。抽穗期通常可以延长至20d左右,此时期主要特征是生殖器官的发育,此时成熟叶片叶舌基本退化,ZH11有效分蘖可达10-20个。


图5. 水稻结实期发育过程图解。结实期从出穗开花到谷粒成熟,又可分为开花期、乳熟期、蜡熟期 (黄熟期) 和完熟期,此时期主要特点在种子的成熟,ZH11地上高度通常在90-110 cm,地下根长约40-70 cm。

注意事项

水稻的生长发育是内源因子和外界环境共同调控的,通常气候、水分、营养等条件都会影响到水稻的生长发育,如分蘖数、株高、抽穗期、结实率等重要农艺性状,此外,不同的水稻品种在各发育时期长短不一,因此对于表型的观察要谨慎小心,表型间的比较应与对照同期同地进行。

Copyright: © 2018 The Authors; exclusive licensee Bio-protocol LLC.
引用格式:都浩, 王磊, 熊立仲. (2018). 水稻重要发育时期表型观察. Bio-101: e1010178. DOI: 10.21769/BioProtoc.1010178.
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