材料和试剂

接种环
培养管（Sarstedt ，目录号：15 毫升装62.554.205; 50毫升装62.547.100）
2 L烧瓶（派热克斯（Pyrex），货号：4980-2L）
玻璃试管（派热克斯（Pyrex），目录号：9820）
微量20-200 微升的提示（VWR，目录号：89079-478）
微量100-1 ，000 微升的提示（登维尔，目录号：P2103-N）
微量离心管（Denville，目录号：C2170）
分光光度计试管（Grainger，目录号：23M350）
10厘米- 尺寸的皮氏培养皿（科尔德-Valmark ，目录号：41141000）
96孔平底聚苯乙烯板（Fisher Scie ntific，目录号：2420811）
Whatman滤纸（Fisher Scientific公司，产品目录号：1 003 - 055 [ 55毫米] ，1450-080 [ 80毫米] ，1002 - 090 [ 90毫米] ，1003 - 125 [ 125毫米] ）
剃须刀（Fisher Scientific，目录号18100970）
白色念珠菌菌株可从真菌遗传学储备中心（http://www.fgsc.net）获得。
琼脂（Fisher Scientific ，目录号BP9744-5）
BD Bacto Yea st提取物（Fisher Scientific ，目录号212720）
蛋白ept （Fisher Scientific ，目录号BP1420-2）
葡萄糖（Fisher Scientific ，目录号：D16-10）
牛小牛血清（Hyclone ，目录号：SH30073.03）
N-乙酰氨基葡萄糖（GlcNAc）（Chem-Impex，目录号：01427）
酵母氮基：BD Bacto （Fisher Scientific，目录号：291920 ）
腺嘌呤（Chem-Impex，目录号：00006）
精氨酸（Fisher Scientific，目录号BP370-100）
天冬酰胺（Fisher Scientific 目录号BP374-100）
艾伦·内恩（Fisher Scientific目录号：BP369-100）
瓜氨酸（Arg os ，目录号：372-75-8）
半胱氨酸（Fisher Scientific，目录号BP376-100）
谷氨酸（Fisher Scientific，目录号194677）
甘氨酸（Fisher Scientific，目录号BP381-500）
组氨酸（Fisher Scientific，目录号BP382-100）
异亮氨酸（Fisher Scientific，目录号BP384-100）
亮氨酸（Fisher Scientific，目录号BP385-100）
赖氨酸（Fisher Scientific，目录号BP386-100）
蛋氨酸（Fisher Scientific，目录号：BP388-100）
鸟氨酸（Fisher Scientific，目录号BP389-100）
苯丙氨酸（Fisher Scientific，目录号BP391-100）
脯氨酸（Fisher Scientific，目录号BP392-100）
Seri ne（Chem-Impex，目录号：00279）
色氨酸（Fisher Scientific，目录号：BP395-100）
苏氨酸（Chem-Impex，目录号：00282）
酪氨酸（Fisher Scientific目录号：BP396-100）
尿嘧啶（西格玛（Sigma），目录号：U0750-100G）
尿苷（Chem-Impex，目录号：00339）
缬氨酸（Fisher Scientific，目录号BP397-100）
对氨基苯甲酸（Sigma，目录号：A-0254）
磷酸钠（二元碱，Na 2 HPO 4 ）（Sigm a ，目录号：S9390）
HEPES （Millipore，目录号：391333-100GM）
磷酸钾（二元碱，K 2 HPO 4 ）（Fisher Scientific，目录号：P288-500）
甘露醇（Sigma，目录号：M4125-500G）
GlcNAc培养基（请参阅规则）
血清培养基（请参阅食谱）
蜘蛛中等（请参阅食谱）
碱性pH介质（150 mM HEPES pH 8）（请参阅食谱）
合成葡萄糖培养基（请参见食谱）
酵母提取蛋白ept葡萄糖（YEPD或YPD）培养基（请参见食谱）
YP蔗糖培养基（请参见食谱）
10 x SD媒体补充解决方案（标准）（请参阅食谱）
10 x SD媒体补充解决方案（请参阅食谱）

设备

滚筒
离心机
高压釜
分光光度计（Thermo Fisher GENESYS 6，目录号：335908）
吸管甲ID（德拉蒙德，目录号：4-000-100）
移液器（吉尔森，目录号小号：FA10003M [ 2 - 20 微升] ，FA10005M [ 20-200 微升] ，FA10006M [ 100-1 ，000 微升] ）
Microplate Replicator，48-We ll格式（也称为pinner ）（Boekel ，目录号：140501）
配备2倍物镜和40倍工作距离物镜的光学显微镜
注意：该型号并不重要，但必须配备用于记录图像的相机。

数码相机拍摄菌落形态的宏观图像
注：经t 相机的YPE不是关键; 手机上的相机可以正常工作。

程序

浸入琼脂顶部的细胞浸润
ñ OTES ：

如果使用来自大量突变体的菌株，请使用PCR确认突变体菌株中缺失了适当的基因。
为了帮助区分在侵袭性生长的启动或维持中存在缺陷的突变体，可以通过在YPD和10％BCS或50 mM GlcNAc中于37°C孵育90分钟，从而预先诱导细胞在液体中形成菌丝。琼脂平板表面（Naseem et al。，2019）。（在维持性方面有缺陷的突变体将不会继续形成菌丝。如果在引发菌丝生长的条件下首先诱导了突变，但在启动中而非维持性方面具有缺陷的突变体会继续形成菌丝。）

将野生型和突变型白色念珠菌细胞从冷冻原种划线接种到YPD平板上，并在30°C下孵育2天。
将来自在YPD平板上生长的新鲜条纹过夜培养物的单个菌落转移至将接种环接种到15毫升玻璃管中的5毫升YPD液体培养基中。在30°C的滚轮培养箱中过夜培养细胞。
通过在15 ml离心管中以1,000 x g 离心5 分钟，从过夜培养物中收获细胞。重悬在10毫升PBS将沉淀，并在1000再次离心它X 克FO ，R 5分钟。重复相同的过程两次，然后将细胞重悬于5 ml PBS中。
将细胞调整为1 x 10 7个细胞/ ml 。一种方便的方法是使用600 nm波长的分光光度计。但是，有必要首先建立校准曲线以确定单元格数和光密度（OD）之间的关系。不同的分光光度计之间的关系可能会有所不同，因为分光光度计测量的是光散射而不是吸光度。然后可以如下调整最终细胞密度：[所需细胞密度] x [第1 卷] = [初始细胞密度] x [第2 卷]。（请注意，体积表示比例关系。体积1是研究人员要使用的细胞数量。这取决于他们正在进行的实验量。体积2由体积1确定。）
使用移液器察觉各菌株的试样（3 微升的1×10 7 在PBS细胞/ ml）到的10cm的琼脂平板上（图2B）的表面上。将斑点至少间隔2 cm，以防止由于营养耗尽而抑制生长。有关模板，请参见图2A。
注意：在一个典型的10 cm培养皿上，我们可以发现至少12个菌株。

D：\ Reformatting \ 2020-7-1 \ 2003107--1486 James Konopka 848399 \ Figs jpg \ Fig2.jpg

图2.将细胞点样到琼脂上。A.在培养皿上发现细胞的模板。B.用微量移液器将细胞点到培养皿的表面上。C.用固定器将细胞转移到琼脂板的表面上。

重复此步骤，将样品定点到不同类型的培养基上，以测试在不同条件下的侵袭性生长，包括带有牛小牛血清（BCS），GlcNAc，碱性pH和蜘蛛培养基的琼脂。食谱描述如下。琼脂的浓度可以制备介质，以测试不同的周围基质的刚性的效果时，可以改变（道格拉斯等人，2013年）（小号EE配方2的下方）。还已经描述了刺激侵入性菌丝生长的其他类型的培养基（Liu 等，1994； Biswas和Morschhauser，2005； Vinces 等，2006）。
倒置板并在37 °C 下孵育板。如果将培养皿放置超过5天，可能需要在培养箱中加一盘水以保持湿度，以防止培养皿干燥。
每天用肉眼（图3A）或使用显微镜（图3B）监控斑点边缘的侵袭性生长。1天后，可以借助显微镜检测侵袭性生长的开始。侵袭性生长的可见迹象可能需要2天到1周的时间。

D：\ Reformatting \ 2020-7-1 \ 2003107--1486 James Konopka 848399 \ Figs jpg \ Fig3.jpg

图3 。在琼脂上发现白色念珠菌细胞的侵袭性生长。答：将指示的细胞类型点在带有4％BCS的琼脂平板表面上，然后在37 °C 下孵育7天。然后在洗掉非贴壁细胞之前（左侧）或之后（右侧）拍照。B.高倍斑点表示侵入菌丝生长缺陷的边缘的rvs161  突变体。A组：比例尺= 1厘米; 图B ：比例尺= 200 微米。

用48针固定器浸入琼脂表面的细胞
为了便于一大组菌株的分析中，48叉平纳可用于转移细胞的琼脂板的表面上（例如，一个布克尔微孔板复制）。A 48叉平纳被使用，因为它可在标准10厘米转移细胞到琼脂- 大小的培养皿。

将菌株接种到96孔平底聚苯乙烯平板的孔中，其中装有300 µl适当的液体培养基。在30°C下孵育过夜，直至生长饱和。
消毒48针复制器。
连续将四个容器组装在一起（可以使用空的培养皿或空的微量移液器吸头盒盖）。
按以下顺序用25 ml的无菌去离子H 2 O，10％漂白剂或97％乙醇填充容器：＃1 = H 2 O，＃2 = 10％漂白剂，＃3 = H 2 O，＃4 = 97 ％乙醇。
首先，将复制器浸入H 2 O中，搅拌以清洁针，然后在Whatman滤纸上吸干复制器。
将复制器放入10％漂白剂中20-40 s。滤纸上的印迹复制器。
转移到第二个H 2 O 容器中，搅拌至漂洗针，最后一次在滤纸上吸印复制器。
浸复制成97％的乙醇（d O不可印迹）。
除去过量的乙醇，并通过本生灯的火焰。
火焰熄灭后，将复制器旋转90度，浸入97％的乙醇中并燃烧。
冷却后，再次将复制器旋转90度，浸入97％乙醇，火焰中并冷却。
将冷却的无菌复制子插入96孔应变板左半部分的48孔中。
将板的孔与复制器针混合，然后将复制器轻轻按到含有所需培养基（例如2％琼脂，含4％BCS）的培养皿中。Rep使用此程序将细胞固定在含有其他类型培养基的板上。
重复复制的灭菌（小号TEP 小号乙2C至B2 切换到新菌株时ⅰ）。
如上所述，将固定板在37 °C下孵育48 小时，然后检查侵袭性生长（步骤A8 ）。

侵入性菌丝生长分析的嵌入方法
将细胞包埋在琼脂中是确定侵袭性生长的极佳方法，因为细胞在三个维度上都被琼脂包围。但是，比较一组突变菌株可能更加困难，因为它们都必须在不同的培养皿上进行分析。因此，一种好的方法是通过在琼脂表面上点样来筛选突变体，然后通过将其嵌入琼脂中来重新测试具有突变表型的突变体。

培养所需菌株的过夜培养物进行分析。将单个菌落从在YPD板上生长的新鲜培养物中转移到15 ml玻璃管中的5 ml YPD液体培养基中。在30°C的管式辊或摇动培养箱中孵育。
使用分光光度计测量600 nm处的细胞密度。调节细胞以5×10 5 个细胞/ ml在15毫升YPD肉汤（小号EE 步骤A4）。
在30的孵化器中孵育，在200-250 RPM的温度下放置4小时，以得到对数相电池。
孵育期间，准备培养基并在调节至50 °C的水浴中冷却（冷却可能需要大约一个小时）。
可以使用的培养基类型包括4％BCS，GlcNAc，碱性pH，Spider培养基和YP蔗糖，因为它们激活了多种不同的细胞信号通路（Kornitzer，2019）。如上所述，可以改变琼脂的浓度以测试改变周围基质的刚度的效果。
警告：请勿在高压灭菌之前将血清添加到培养基中，因为它会变性。

孵育4小时后，测量600 nm对数期细胞的密度，并计算相当于200个细胞的培养物体积。样品计算：2,00 0细胞/ ml x 0.1 ml = 200细胞。请参阅步骤A4f 或有关调整细胞密度的其他信息。
将冷却至50 °C的25 ml琼脂培养基倒入50 ml离心管中。
对于血清琼脂样品，加入1 ml BCS，事先加热至50 °C 。
添加相当于200个细胞的白色念珠菌培养物的体积。
充分混合（但要避免夹带气泡），然后倒入10厘米大小的无菌培养皿中。使其固化1小时。
除YP +蔗糖板外，于37 °C 孵育板，后者在室温或25 °C的培养箱中孵育。
每天检查侵袭性生长的证据。用数码相机（图3 A）或使用40倍物镜的显微镜拍摄琼脂上的斑点，以观察从斑点边缘延伸的侵袭（图3 B）。用显微镜通过2x透镜对包埋的菌落进行拍照（图4）。

D：\ Reformatting \ 2020-7-1 \ 2003107--1486 James Konopka 848399 \ Figs jpg \ Fig4.jpg

图4 。植入琼脂中的细胞的侵袭性生长。将已感染的菌株包埋入含有4％BCS的琼脂中，然后在37 ° C 下孵育1周。标尺ba r = 1毫米。

数据分析

目视检查板中是否有浸入到原始细胞周围琼脂中的信号。注意从看出对于野生型样品的细胞的原始点发出的大量的浸润性生长，但不存在对rvs161  突变体（图3 的A）。
为了增强对侵袭性生长的检测，可以用水流轻轻冲洗琼脂平板以去除非侵袭性细胞（图3A 右侧的样品）。戴上手套并用手指轻轻地移开非贴壁细胞而不损坏琼脂。
在孵化的早期，或者为了检查侵袭性生长的非常有限的情况，可以通过带有40 倍透镜的显微镜观察细胞斑点的边缘并拍照（图3 B）。如果合适，可以用尺子测量侵入性生长的区域，以量化侵入性生长的程度。
备选地，可以用剃刀将琼脂切开穿过斑点的中心，然后在其侧面旋转以可视化侵入性生长的深度（Warenda 等，2003）。但是，通过研究嵌入的样本可以获得更好的结果。
可以对嵌入的样本进行分析，类似于点样在表面上的样本。嵌入到含有4％BCS的琼脂中的细胞样本如图4 所示。注意如何野生型和可补rvs161  + RVS161 应变小号显示广泛的侵入菌丝生长成缺席的琼脂rvs161  突变体。
侵害性生长的程度应每天至少分析一周。一些突变株可能在早期时间点显示出严重的缺陷，但在约7天后将开始显示出显着的侵袭性生长（Naseem et al。，2019）。

菜谱

注：我N多食谱琼脂等成分单独进行高压灭菌，然后再把它们组合起来。

GlcNAc培养基（每升）
在1升烧瓶中的6.7克酵母氮基在400毫升水中

在2升烧瓶中的400毫升水中加入18克琼脂

高压釜这两个分别在121 ° Ç 40分钟，瓦特母鸡冷却至55 ° C，一个DD 100毫升无菌10X氨基酸补充（如果需要），和100毫升过滤灭菌的500mM的GlcNAc向2升含烧瓶琼脂解

拌匀并倒入培养皿中

注意：GlcNAc对热敏感，将琼脂冷却至55 ° C（终浓度50 mM）时添加，然后倒入陪替氏培养皿中。

血清培养基（每升）
2 L烧瓶中所需的琼脂质量至所需的w / v％
注：琼脂的浓度较高（4％以上）很难与工作，因为他们成为，因此很难倒，更容易捕获气泡。使用的烧瓶至少应是内部培养基体积的四倍。

牛小牛血清容量过滤器已单独消毒，添加至所需的％v / v
1 L dH 2 O（根据需要调节体积）
高压釜121 ° C 40分钟
注意：牛小牛血清对热敏感。在55 ° C下添加适当的体积（至最终浓度和体积）。搅拌混合，然后倒入培养皿中。

蜘蛛培养基（每升）
13.5克琼脂2升烧瓶
2克ķ 2 HPO 4 ，10g的酵母氮基和10克甘露醇滤波器steriliz 分别编，调节至pH 7.2
1 L dH 2 O（根据需要调节体积）
高压灭菌瓶121 ° C 40分钟，将较小容器的内容物倒入较大的烧瓶中。搅拌混合，冷却至55 ° C，然后倒入培养皿中
碱性pH介质（150 mM HEPES pH 8）（每升）
18克琼脂

6.7克酵母氮基地

20克葡萄糖

35.75克HEPES

100 ml 10 x 氨基酸补充剂（如果需要）

将18 g琼脂放在装有500 ml去离子H 2 O 的2 L烧瓶中

在另一个烧瓶中，加入6.7 g酵母氮基地，20 g葡萄糖，35.75 g HEPES和400 ml去离子H 2 O

注意：可以制备HEPES的储存溶液，并提前进行无菌过滤。

调节pH至pH 8

如果添加氨基酸补充溶液，请少用水100毫升

高压灭菌瓶121 ° C 40分钟，将内容物合并到一个烧瓶中。搅拌混合，冷却至55 ° C，然后倒入培养皿中

合成葡萄糖培养基（每升）
1升烧瓶中的6.7克酵母氮基
2升烧瓶中的18克琼脂
100 ml 10 x 氨基酸补充剂（如果需要）
分别高压灭菌20克葡萄糖
在烧瓶之间分配800 ml dH 2 O（根据需要调整体积）
高压灭菌烧瓶121 ° C 40分钟，然后将较小烧瓶中的物料倒入较大烧瓶中。搅拌混合，冷却至55 ° C，然后倒入培养皿中
酵母提取蛋白P葡萄糖（YEPD或YPD）培养基（每升）
1升烧瓶中的20克葡萄糖
在2 L烧瓶中加入18 g琼脂，10 g酵母提取物，20 g蛋白ept，120 mg腺嘌呤
在烧瓶之间分配1 L dH 2 O（根据需要调整体积）
高压灭菌烧瓶121 ° C 40分钟，然后将较小烧瓶中的物料倒入较大烧瓶中。搅拌混合，冷却至55 ° C，然后倒入培养皿中
YP蔗糖培养基（每升）
1 升烧瓶中的20克蔗糖
在2 L烧瓶中加入18 g琼脂，10 g酵母提取物，20 g蛋白ine，120 mg腺嘌呤
在烧瓶之间分配1 L dH 2 O（根据需要调整体积）
高压釜烧瓶121 ° Ç 为40分钟，并倾较小烧瓶内容进入较大烧瓶中。搅拌混合，冷却至55 ° C，然后倒入培养皿中
10 x SD介质补充溶液（标准）（1 升）
在烧杯中将以下物质混合到1 L dH 2 O中：

腺嘌呤0.4克

尿嘧啶0.4克

色氨酸0.2克

组氨酸0.2克

精氨酸0.2克

蛋氨酸0.2克

酪氨酸0.3克

亮氨酸0.3克

我亮氨酸0.3克

赖氨酸0.3克

苯丙氨酸0.5克

甘氨酸1克

天冬酰胺1克

缬氨酸1.5克

苏氨酸2克

丝氨酸4克

在瓶中加入100 ml量并在121 ° C 高压灭菌40分钟

10 x SD介质补充溶液（1 L）
在烧杯中将以下物质混合到1 L dH 2 O中：

丙氨酸0.5克

天冬酰胺0.5克

半胱氨酸0.5克

谷氨酸0.5克

甘氨酸0.5克

脯氨酸0.5克

对氨基苯甲酸a cid 0.05 g

磷酸二氢钠4克

向1 0 瓶中的每瓶中加入100 ml量，并在121 ° C 高压灭菌40分钟

致谢

这项工作得到了国立卫生研究院（R01GM116048和R01AI047837）授予JBK的公共卫生服务拨款的支持。

在Naseem 等人中简要描述了研究侵袭性生长的方法。（2019）。

利益争夺

作者宣称他们没有任何利益冲突。

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